Na síntese de ATP no cloroplasto, a energia liberada pelos elétrons nas cadeias transportadoras é utilizada para forçar prótons
(íons de hidrogênio, representados por H+
) a passar do estroma para o espaço interno dos tilacoides, onde se acumulam. Os íons
H+
acumulados tendem a retornar ao estroma, mas a membrana do tilacoide é impermeável à sua saída. Por isso, tais íons só
podem voltar ao estroma atravessando uma estrutura presente na membrana do tilacoides conhecida por: